땅 속에서 벌어지는 세균 간 경쟁, 파지를 이용한 차도살인

[시리즈] 이것저것 미생물 이야기 · 실패로부터 시작된, 복어독(TTX) 생물학적 해독 연구사 30년 · 곰팡이의 자가 손상 제어 시스템, 보로닌체 Woronin body · 식물을 죽이는 작은 힘, 곰팡이의 감염전략 · 식물이 수억 년간 진화시켜온 면역 체계, PTI와 ETI · 곰팡이가 결정한 공룡의 퇴장과 포유류의 시작 — FIMS 가설 · 박테리아가 가진 플레어, OMV의 파지 교란 전략 · '아름다운' 바이러스, 튤립 파괴 바이러스 TBV · 두 얼굴을 가진 세균, Xanthomonas campestris · 곰팡이인듯, 그러나 곰팡이가 아닌 난균 Oomycete · 병원체 독성은 항상 감소하는가? 전염력-독성 상충 가설 · 플로리다 오렌지 제국의 종말, Candidatus Liberibacter · 자신으로부터 스스로를 보호하는 방법, 생물방제균 Trichoderma · 병에 걸리지 않는 무한 감자, 육종가들의 꿈 SCP-1689 · 맛있는 병원균, 문화가 된 병원균, 깜부기병 Ustilago maydis · 적의 적은 나의 친구, 미생물제초제 · 사냥꾼을 사냥하기, 미생물 간의 포식관계 역전 현상 · 서로를 의지하는 극한의 개척자, 지의류 Lichen 토양에는 1g당 수십억 마리에 달하는 수많은 미생물이 존재한다. 이들은 한정된 자원을 두고 경쟁자를 누르기 위해 다양한 수단을 사용한다. -Streptomyces 속 세균 -의료용 항생제로 가공된 스트렙토마이신 이러한 무한경쟁 속에서도 토양 내에서 번성하고 있는 세균으로 Streptomyces(Sm)가 있다. 이 세균은 스트렙토마이신(Streptomycin)을 비롯한 여러 항생물질을 분비하여 다른 경쟁 세균들을 직접 공격한다[1]. -Bs의 모습 또 다른 널리 분포하는 토양세균으로는 Bacillus subtilis(Bs)가 있다. 이 세균은 Sm과 서식지가 겹치며 경쟁하는 관계이다. 하지만 Sm은 이 경쟁에서 항생물질만을 사용하진 않으며, 다른 독특한 수단도 사용한다. -Bs를 감염시킬 수 있는 SPO1파지 바로 경쟁 세균을 감염시키는 박테리오파지를 끌어들여 차도살인책을 사용하는 것이다. 파지도 토양에 널리 분포하고 있는 생태계의 주요 구성원이다. 파지는 숙주 표면의 적합 수용체를 감지하면 감염을 시도하고, 숙주의 대사능력을 이용해 복제를 시도한다. 전 세계에서 매 초마다 10^23마리의 세균들이 파지에 의해 죽는다는 추정치가 있을 정도로, 파지는 세균에 있어 큰 위협이다. -내생포자 형성과정 -내생포자를 형성한 Bs(내생포자가 녹색으로 염색됨) 따라서 세균은 파지를 방어하는 여러 수단을 발달시켰다. 그 중 하나가 내생포자(Endospore) 형성 기능이다. 내생포자는 기본적으로 영양소가 부족하거나 주위 온도가 적합하지 않은 등 불리한 환경에서 에너지 소비를 최소화하고 환경 저항성을 높이기 위해 형성한다. 그리고 내생포자를 형성하면 세포 외면이 변형되어 파지 인식부위가 변화하고, 대사가 거의 멈추기 때문에 바이러스의 감염과 복제가 극히 어려워지는 부가 효과가 존재한다. 그런데 Sm은 Bs가 포자를 형성하지 못하는 환경을 조성하고, 그로 인해 파지에 매우 취약해지도록 만든다. -대략적인 실험 진행도 플라크가 많고 반경이 클수록 파지에 많이 죽은 상황 2025년 이루어진 연구에서, Sm을 배양한 후 해당 상층액을 Bs와 파지가 같이 있는 배지에 처리했을 경우, 그렇지 않은 경우보다 Bs가 파지에 더욱 취약해진다는 현상을 발견했다[2]. -시데로포어를 이용해 주변의 철 이온을 흡수하는 세균 해당 상층액을 분석한 결과 시데로포어(Siderophore)라는 유형의 화합물이 검출되었다. 시데로포어는 세균이 주위의 철분을 이용하기 위해 만들어 내는 철과 결합할 수 있는 화합물로, 결합 후 다시 세포 내로 들여올 경우 철을 사용할 수 있게 해 준다. 시데로포어 중에서는 여러 종의 세균들이 자유롭게 이용할 수 있는 공공재의 성격을 가진 것도 있으나, 어떤 경우에는 일부 세균만이 이용할 수 있는 유형도 있어 자원 경쟁의 무기로도 이용된다. 여기서 Sm이 분비하는 시데로포어는 코엘리켈린(Coelichelin)으로, Bs가 이용하지 못하는 부류이다. 즉 Sm은 경쟁의 용도로 시데로포어를 분비하여 Bs가 주위의 철을 이용하지 못하도록 방해한다는 것이다. -가설 검증을 위해 추가로 투입한 Bs가 사용가능한 시데로포어들 이 가설을 뒷받침하기 위해 여기에 Bs가 이용할 수 있는 시데로포어를 넣어 주거나 추가적으로 충분한 철분을 첨가해 준 결과, Bs가 정상적으로 포자를 형성할 수 있어 파지 감수성이 원래대로 돌아왔다. 이는 Sm가 철 결핍을 통해 Bs의 포자 형성을 방해해 파지에 취약해지도록 만든다는 가설을 뒷받침한다. 그러면 여기서 한 발 더 나아가서, 구체적으로 어떤 메커니즘으로 포자 형성이 억제되는 것일까? -Bs의 포자 형성까지의 신호 경로 간략도. 검은 화살표가 포자 형성 경로,주황 화살표는 포자에서 다시 영양세포로 전환하는 경로 그 답은 Bs의 포자 형성 신호 전달 과정에서 추정할 수 있다[3]. Bs가 주위의 영양 부족이나 환경 스트레스 등을 감지하면 히스티딘 카이네이즈 A-E(KinA-E)가 Spo0F단백질을 인산화하고, 이후 Spo0B를 거쳐 Spo0A 단백질까지 차례대로 인산화된다. 이 과정을 거쳐 세포 내에 인산화된 Spo0A 단백질이 축적되면 포자 형성이 이루어진다. -인산화 과정에 관여하는 RicAFT 복합체(우).철과 황을 포함하고 있다 그런데 이 인산화 과정에서 RicAFT라는 세 단백질 복합체가 관여한다는 연구결과가 있다[4]. 또한 이 복합체는 철과 황도 포함하고 있다. -철 결핍 환경에서 Spo0A 억제로 인한 Bs의 포자 전환 실패 이에 의하면 철이 부족할 경우 복합체의 인산화 활동에 문제가 생길 수 있고, Spo0A이 충분히 인산화되지 못해 포자 형성이 방해될 수 있다는 추측을 할 수 있다. 그간 미생물 간 상호작용에 대한 연구는 양자간의 직접적인 관계에 중점이 맞추어져 있었다. 그러나 이렇게 연구했던 결과를 바탕으로 실제 환경에서 테스트해볼 경우 다자간 상호작용 때문에 예상했던 만큼의 효과를 얻기 어려웠다. 따라서 최근에는 이러한 간접적이고 다자적인 관점까지 고려하여 바라보는 연구들도 늘어나는 추세이다. -토양 시료 내 미생물들[5] 모래알 하나보다 작은 세상 속에서 미생물들은 끊임없이 서로가 서로에 대응하며 진화하고 있다. 이것은 방향성도, 의지도 관여하지 않는 오직 자연선택의 영역이다. 하지만 수십억 년 간 쌓인 선택은, 그 자체만으로 훌륭한 전략처럼 보인다. *코엘리켈린은 Sm만이 생산하는 시데로포어가 아니며, 흔하게 생산되는 시데로포어지만 Bs가 활용하지 못하는 것 *내생포자를 형성하는 세균은 일부 계통에 한정되어 있음 *실제 논문에서 Sm의 시데로포어가 Bs의 RicAFT 복합체 활동을 방해한다는 결론은 없으며, 철의 부족이 Spo0A의 억제를 할 수 있다는 추정까지만 나옴 *시데로포어는 세균 이외에도 균류, 식물 등 다양한 생물들이 철을 가용화하기 위해 사용함 *정확한 정보는 참고문헌 참조 1.Alam, K., Mazumder, A., Sikdar, S., Zhao, Y. M., Hao, J., Song, C., Wang, Y., Sarkar, R., Islam, S., Zhang, Y., & Li, A. (2022). Streptomyces: The biofactory of secondary metabolites. Frontiers in microbiology, 13, 968053 2.Zang, Z., Zhang, C., Park, K.J. et al. Streptomyces secretes a siderophore that sensitizes competitor bacteria to phage infection. Nat Microbiol 10, 362–373 (2025) 3.Millgaard, M., Bidart, G. N., Pogrebnyakov, I., Nielsen, A. T., & Welner, D. H. (2023). An improved integrative GFP-based vector for genetic engineering of Parageobacillus thermoglucosidasius facilitates the identification of a key sporulation regulator. AMB Express, 13(1) 4.Tanner, A. W., Carabetta, V. J., Martinie, R. J., Mashruwala, A. A., Boyd, J. M., Krebs, C., & Dubnau, D. (2017). The RicAFT (YmcA-YlbF-YaaT) complex carries two [4Fe-4S]2 clusters and may respond to redox changes. Molecular microbiology, 104(5), 837–850. 5.Babur, Emre & Dindaroglu, Turgay. (2020). Seasonal Changes of Soil Organic Carbon and Microbial Biomass Carbon in Different Forest Ecosystems. 출처: 싱글벙글 지구촌 갤러리 [원본 보기]



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